Юрий Фролов, биолог
Фото: © Виктор Застольский / Фотобанк Лори.
Рисунок: Sharon High School.commons.wikimedia.org.wiki.
Карп (Cyprinus carpio carpio) может заглотить немного воздуха, всплыв на поверхность, и он попадёт в плавательный пузырь из пищевода по узкому каналу. Фото Сергея Горланова.
У окуня морского (Sebastes sp.), как, впрочем, и у речного, пузырь замкнут и полностью отделён от кишечника. Фото: jovibor.
У песчаной акулы (семейство Odontaspididae) нет плавательного пузыря. Его роль выполняет обособленная часть желудка. Фото: Richard Ling / Wikimedia Commons / CC-BY-SA-2.0.
Камбалы, как и многие другие донные рыбы, обходятся вообще без плавательного пузыря. На фото: леопардовая камбала, или пятнистый ботус (Bothus pantherinus). Фото: © Сергей Дубров / Фотобанк Лори.
Всем известно, хотя бы из приключенческих и военных кинофильмов, как маневрирует на глубине подводная лодка. У неё есть специальные цистерны, куда можно закачивать забортную воду либо вытеснять её сжатым воздухом. Больше воды - лодка тяжелеет и погружается глубже, больше воздуха - всплывает.
Примерно так же поступают и многие рыбы. Только цистерна у них эластичная, меняющая свой объём - это плавательный пузырь, лежащий в брюшной полости. Вы наверняка его видели, если когда-либо наблюдали, как чистят свежую рыбу.
Типичная рыба примерно на 5% тяжелее воды. Если она не будет прилагать усилий, то опустится на дно. Плавательный пузырь уравнивает удельный вес рыбы с удельным весом воды, что позволяет рыбе висеть неподвижно, не всплывая и не опускаясь. А чтобы ненамного изменить глубину, достаточно слегка подрабатывать плавниками. Регулировать глубину, разумеется, надо и на ходу. Физиологи определили, что плавательный пузырь, поддерживая плавучесть при небольшой скорости, экономит рыбе до 60% усилий, а при быстром движении - более 5%. Кстати, человек при неглубоком дыхании имеет тот же удельный вес, что и вода, а сделав глубокий вдох, он становится легче воды. Так что утонуть нам не так-то легко.
В эволюции плавательный пузырь возник из кишечника. Часть пищевода или желудка обособилась и стала служить не для питания, а для регуляции удельного веса рыбы. На этом этапе эволюции находится, например, песчаная акула: у неё нет плавательного пузыря, но часть желудка обособлена в виде кармана, в который акула заглатывает немного воздуха, чтобы не тонуть.
У некоторых рыб (например, лососёвых, сельдей, карпов) между плавательным пузырём и пищеводом остался узкий канал. Они могут, всплыв на поверхность, заглотить в пузырь воздух, что позволит оставаться в верхних слоях водоёма. Если надо погрузиться глубже, рыба может немного выдохнуть.
У других рыб (тресковых, окунёвых, хека) пузырь совершенно замкнут и отделён от кишечника. Для того чтобы поддуть или слегка спустить его, нужен насос. Насоса у таких рыб даже два, и расположены они в самом пузыре. Особая железа посредством хитрого биохимического механизма забирает газы из крови (а туда они попадают через жабры из воды - ведь в воде даже на большой глубине растворены газы воздуха) и выводит их в пузырь. На другом конце пузыря имеется участок, пронизанный кровеносными сосудами. Через них газы при необходимости переносятся обратно в кровь. Оба процесса идут довольно медленно.
А зачем рыбам вообще менять глубину? Прежде всего, в погоне за пищей, например планктоном, который то всплывает, то погружается. Ещё - чтобы скрыться от хищников, поджидающих на определённой глубине. Некоторые виды всплывают или погружаются для нереста, а вне периода размножения живут на другой глубине.
Наконец, у многих рыб плавательного пузыря вовсе нет. Это донные виды, например камбала, которые тихонько плавают у дна и собирают с него пищу. Плавательного пузыря нет у хрящевых рыб - акул и скатов. Возможно, потому, что их скелет, состоящий из хрящей, легче костного скелета других рыб. Обходятся без пузыря и быстро плавающие хищные рыбы, например тунец, атлантическая скумбрия (её скорость в броске достигает 77 км/ч). Мощная мускулатура этих хищников позволяет им быстро менять глубину и сопротивляться погружению. Но вывести какое-то общее правило - у кого и почему пузырь есть, а у кого нет - довольно трудно. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит.
У рыб есть и иные способы снизить удельный вес, чтобы не тонуть. Например, накапливать жир, ведь он легче воды. Так, у одного из видов акул печень на 75% состоит из жира (у млекопитающих в печени 5% жира). Другой вариант - за счёт активной работы почек избавляться от тяжёлых солей в крови и других жидкостях внутри тела. Недаром моряки, потерпевшие кораблекрушение, если в шлюпке кончился запас пресной воды, пьют сок, выжатый из морских рыб: он почти пресный.
Но если какой-то орган у живого организма есть, надо использовать его как можно шире, чтобы зря не простаивал. Некоторые рыбы издают с помощью своего пузыря звуки, другие используют его как резонатор для повышения чувствительности слуха. Пузырь может служить датчиком глубины: при всплытии его объём увеличивается, при погружении уменьшается, и нервные окончания это чувствуют. Наконец, воздух из пузыря рыба может использовать как запас для дыхания при спринтерском рывке.
И вот что интересно: из плавательного пузыря рыб возникли лёгкие наземных позвоночных, в том числе человека.
Один мой родственник, весьма увлечённый рыбной ловлей, очень любил такой деликатес: обжаренный над спичкой рыбий плавательный пузырь… не могу судить о достоинствах такого блюда – но попробовать, в принципе, можно, интересно было бы узнать, каково на вкус… а ещё интереснее – разобраться, что это за орган и для чего он нужен рыбам?
Возникает он во внутриутробном периоде – и в это время представляет собой вырост кишечной трубки, расположенный над позвоночником, и при этом пузырь связан с кишечной трубкой воздушным каналом. В дальнейшем – по мере развития пищеварительной системы – из этого участка кишечной трубки сформируется пищевод. Будет ли с ним по-прежнему связан плавательный пузырь? У некоторых видов рыб – да (их называют физостомами, или открытопузырными), и через этот канал в него будут входить газы, а также выходить из него. Так дело обстоит у сельди, карпа, осетровых – эти рыбы могут регулировать объём плавательного пузыря путём заглатывания воздуха.
Но есть и такие рыбы, у которых канал, связывающий плавательный пузырь с пищеварительной системой, зарастает. Как же пузырь наполняется газами у таких рыб – закрытопузырных, или физоклистов? Разумеется, природа об этом позаботилась: на стенке плавательного пузыря у них есть густое сплетение капилляров, оно называется красным телом. Вот через кровь, проходящую через эти капилляры, и выделяются, а также поглощаются газы. К закрытопузырным принадлежат, например, судак и окунь.
Как «работает» плавательный пузырь? Прежде всего, это «гидростатический аппарат» рыбы. Чем глубже находится рыба, тем сильнее сжат газ в её плавательном пузыре, тем больше её удельный вес – и тем быстрее она погружается. Напротив, чем на меньшей глубине находится рыба, тем более расширяется газ в плавательном пузыре, тем удельный вес меньше, тем сильнее рыба выталкивается к поверхности.
Обо всех этих изменениях давления немедленно «узнаёт» мозг рыбы, куда посылают сигналы нервные окончания, расположенные в стенках плавательного пузыря, и в соответствии с этими сигналами мозг «управляет» мышцами рыбы.
На определённой глубине давление внутри и снаружи выравнивается – и тогда рыбе не нужно совершать вообще никаких движений, чтобы остаться на этой глубине (с точки зрения гидростатики такое состояние называется нулевой плавучестью). Это соответствует «естественной среде обитания» рыбы, где она проводит большую часть времени. Значение такого эволюционного приобретения мы поймём, если посмотрим на рыб, у которых плавательного пузыря нет – например, на акул. Эти морские хищники постоянно двигаются, даже когда отдыхают – иначе они начнут «падать вниз» в толще воды!
Впрочем, при всей полезности плавательного пузыря, есть рыбы, которым он бы только мешал. Как уже говорилось, он помогает рыбам «стабилизировать» своё положение в толще воды, соответственно, быстро передвигаться в воде вверх и вниз с ним было бы непросто, и у тех рыб, которые делают это постоянно, плавательного пузыря нет – например, у скумбрии, у тунца.
Не нужен плавательный пузырь и глубоководным рыбам: на большой глубине давление воды такое сильное, что плавательный пузырь его попросту не выдержал бы – оно в два счёта вытолкнуло бы из него весь газ!
Гидростатическая функция – главная задача плавательного пузыря, но не единственная. Некоторые рыбы – например, карпы и сомы – с его помощью воспринимают ударные и звуковые волны. А у некоторых рыб плавательный пузырь является источником… голоса. Да, рыбы далеко не такие молчуны, как принято считать! Во время Второй мировой войны американцы на своих подводных лодках долго не могли понять, кто же издаёт под водой урчащие звуки, искали вражеские субмарины, а оказалось – это были рыбы триглы. И свои «концерты» они дают именно с помощью плавательных пузырей.
Как видим, плавательный пузырь не так прост, как кажется. А главное – у него оказалось большое эволюционное будущее: из него впоследствии сформировались лёгкие, позволившие живым существам выйти на сушу.
Казалось бы, ответ на этот вопрос очевиден: чтобы плавать, а точнее, чтобы оставаться на необходимой глубине. Пузырь для рыбы нечто наподобие природного гидростатического датчика.
Вниз или вверх
Когда рыба пускается на глубину, давление воды на ее тело сразу возрастает, плавательный пузырь начинает сжиматься и выталкивает из себя воздух. Происходит это «автоматически», то есть рыбы самостоятельно не управляют процессом. Количество воздуха внутри тела уменьшается и рыбешке почти не приходится прилагать усилий, чтобы погружаться на глубину.
Когда рыба поднимается вверх, все происходит с точностью наоборот. Давление воды на тело спадает и пузырь постепенно наполняется газом, если рыбка остановится, пузырь будет способен без усилий удерживать ее на нужной глубине.
Нервные окончания, которые пронизывают плавательный орган, передают импульсы центральной нервной системе, и рыба чувствует: на какой находится глубине и какое давление испытывает, в связи с чем может скорректировать свое передвижение.
Откуда берется газ и какой?
В зависимости от типа плавательного пузыря взрослых рыб делят на две группы: закрытопузырные и открытопузырные. У первых пузырь наполняется газами из крови и отдает их также в сосуды, через особую сеть капилляров на тонкой стенке. У открытопузырных рыб пузырь является отдельным органом и наполняется после заглатывания рыбой атмосферного воздуха.
Что же касается газа, который заполняет пузырь, то в основном это кислород, углеводород и некоторое количество азота.
Другая функция пузыря
Многие ихтиологи не согласятся с утверждением о том, что рыбы «образцы» молчаливости, ведь они могут и подают особые сигналы себе подобным, преобразуя звуковые волны из колебаний воды, а делают они это с помощью плавательного пузыря.
У каких рыб нет пузыря?
Не все рыбы обзавелись этим полезным органом, у парусниковых, многих глубоководных и донных рыб пузыря нет, да и зачем он им нужен, если они никогда не пытаются всплыть на поверхность.
Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.
Развитие плавательного пузыря
Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.
Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.
Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.
Плавательный пузырь как орган чувств
Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.
Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.
Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.
Расположение плавательного пузыря в теле рыб
Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:
Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.
В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.
Плавательный пузырь в разных группах рыб
Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.
Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:
Круглоротые (миноги и миксины)
- плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры
) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия)
- плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие
- имеется, орган дыхания
Многоперовые
- имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные)
- имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды
- имеется, орган дыхания
Костистые рыбы
- имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания
Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных
Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.
Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.
Ранняя эволюция плавательного пузыря
Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.
Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.