Алактатный и лактатный кислородный долг. Кислородный запрос и кислородный долг Высшего профессионального образования

Максимальный уровень потребления кислорода характеризует мощность аэробных процессов энергообеспечения. Максимальный кислородный долг отражает емкость анаэробных процессов. Ниже на рис. 4 показана динамика прироста уровня потребления кислорода Ro/ t , л/мин во время работы в течение 4 мин и во время последующего восстановления в течение 30 - 40 мин. Наибольший уровень потребления в конце упражнения будет соответствовать максимальному рабочему уровню потребления кислорода. Суммарное потребление кислорода во время восстановления равно кислородному долгу.

Рис. 8 Уровень потребления кислорода во время упражнения (4 мин)и восстановления (до 30 - 40мин)

Сумма потребления кислорода во время работы и восстановления определяют энергетические затраты спортсмена и составляют кислородный запрос.

RO 2 = VO 2 +S DO 2 , л.

В свою очередь кислородный долг равен сумме алактатной и лактатной фракции

S DO 2 = DO 2 al + DO 2 lact ,л.

Уровень кислородного запроса составит

RO 2 / t = VO 2 / t + Σ DO 2 / t , л/мин.

Динамику потребления кислорода во время работы можно представить двухкомпонентным экспоненциальным уравнением с предельным значением, равным максимальному рабочему уровню для данного упражнения Снижение уровня потребления во время восстановления может быть также выражено экспоненциальной функцией с более быстрой алактатной и медленной дактатной фракцией.

Для определения максимального уровня потребления кислорода используются различные методы:

1)метод однократной предельной нагрузки в течение 5 - 6 мин,

2)метод повторных упражнений с возрастающей нагрузкой до достижения максимума аэробной производительности,

3)метод ступенчатого увеличения нагрузки во время однократного выполнения упражнения,

4)метод непрерывного линейного увеличения нагрузки во время однократного выполнения упражнения. Применяются также другие методы.

Следует обратить внимание, что только в первом методе имеется возможность достаточно точно определить внешнюю работу. Последнее важно для определения взаимосвязи с достижениями спортсмена.

Максимальный уровень потребления кислорода зависит от производительности сердца и артериовенозной разницы насыщения крови кислородом

VO 2 /t max = Q (A - B) = SV HR (A- B), (8)

где VO2/tmax - максимальный уровень потребления кислорода, л/мин,
Q - производительность сердца, л/мин,
(А - В) - артерио-венозная разница насыщения крови кислородом, мл О2/ 100 мл крови,
SV - ударный объем сердца, мл/уд.,
HR - частота сердечных сокращений, уд./мин.

Известно, что производительность сердца в спортивной деятельности составляет от 20 - 30 л/мин до 40 л/мин, ударный объем - от 130 до 200 мл/уд, частота сердечных сокращений достигает 200 уд/мин и больше. При интенсивной нагрузке артерио-венозная разница достигает 15 - 20 О2 мл/100 мл крови.

Таким образом, уровень аэробной энергетической производительности характеризуется двумя основными факторами: циркуляторными механизмами.и дыханием.

Дыхание разделяется на внешнее и тканевое. В свою очередь, указанные показатели зависят от ряда факторов кислородной емкости крови, скорости диффузии О2 из ткани, жизненной емкости крови, глубины и частоты дыхания, максимальной вентиляции легких, диффузионной способности легких, процента используемого кислорода, структуры и количества метахондрий, запасов энергетических субстратов, мощности окислительных ферментов, капилляризации мышц, объемной скорости кровотока в тканях, кислотно-щелочного равновесия крови и т. д.

В литературе в настоящее время имеются многочисленные данные о максимальном потреблении кислорода и его величинах на единицу массы тела у спортсменов различной специализации. Наибольшие величины максимального потребления кислорода до 6,7 л/мин наблюдаются у лыжников-гонщиков и гребцов в академической гребле. Высокие величины у лыжников объясняются в значительной степени тем, что они соревнуются и тренируются на пересеченной местности с преодолением большего числа подъемов и спусков. Гребцы при высокой собственной массе тела в силу конструкции лодки развивают на дистанции 2000 м высокую мощность.

В беговых упражнениях, в плавании, в конькобежном и велосипедном спорте максимальный уровень потребления находится в пределах 5,2 - 5,6 л/мин. По потреблению кислорода на единицу массы тела наибольшие значения наблюдаются у лыжников и бегунов-стайеров до 84 мл/ кг/мин. У гребцов эта величина составляет 67 мл/кг/мин ввиду того, что их масса тела находится обычно в пределах 90 - 100 кг и больше. Относительно низкие величины также наблюдаются у бегунов и конькобежцев спринтеров. Следует иметь в виду, что в плавании и гребле уровень потребления кислорода на единицу веса имеет меньшее значение, чем в других видах спорта, т. к. упражнение выполняется в воде, где существенное значение имеет не масса тела, а обтекаемость и плавучесть.

Рекордные величины уровня потребления кислорода наблюдаются у лыжников- гонщиков до 7,41 л/мин и до 94 мл/кг/мин.

Максимальный кислородный долг определяется после повторных упражнений высокой интенсивности (обычно выше 95 - 97 % к максимальной скорости на отрезке). В спортивном плавании такими упражнениями могут быть дистанции 4 х 50 м с отдыхом 15 - 30 с, в беге 4 х 400 м, на велоэргометре по вторные упражнения длительностью до 60 с. Во всех случаях упражнения выполняются до отказа, длительность повторных упражнений не превышает 60с, при увеличении отдыха интенсивность упражнений возрастает.

Кислородный долг определяется путем анализа газовых объемов, забранных во время восстановления после упражнений. Размеры газовых приходов определяются путем вычитания из потребления кислорода величины О2 - потребления покоя. Последний определяется после 30 мин отдыха перед упражнением в покое сидя (SMR- sitting metabolic rate), все измерения газовых объемов приводятся к STPD. Расчет величины общего кислородного долга, его алактатной и лактатной фракции проводится путем анализа зависимости «уровень прихода О2 - время восстановления» и решения биэкспоненциального уравнения. Следует иметь в виду, что поскольку основная лактатная фракция кислородного долга имеет высокую корреляцию с концентрацией молочной кислоты в крови после упражнения (до 0,95 и выше), то в спортивной практике для оценки анаэробных возможностей спортсмена используют определение лактата крови. Последняя процедура существенно проще, удобнее и требует меньше времени и аппаратуры.

Анаэробная энергетическая производительность зависит от ряда факторов: уровня развития компенсаторных механизмов и буферных систем, позволяющих выполнять напряженную работу в условиях сдвига внутренней среды (в сторону ацидоза) и препятствующих этому сдвигу; эффективности (мощности) анаэробных ферментативных систем; запаса в мышцах энергетических систем; адаптации спортсмена к выполнению упражнений в условиях кислородного долга.

Наибольшие величины кислородного долга получены после четырехкратного пробегания 400 м с сокращающимся отдыхом - до 26,26 л, после четырехкратного проплывания 50 м с отдыхом 15 с - до 14,43 л, на велоэргометре после повторных упражнений высокой интенсивности - до 8,28 л/ 406,505/. В табл. 10 приведены значения максимального потребления кислорода, кислородного долга и его фракций по обследованию 80 пловцов (возраст- 16,7  1,75 лет, длина тела 174,6  6,92см, масса тела 66,97  9,4 кг) и 78 гребцов (возраст 22,9  3,66 лет, длина тела 187,41  4,21см, масса 86,49  5,6 кг). Энергетические показатели для конькобежцев и бегунов приведены по данным Н. И. Волкова и В. С. Иванова.

Таблица 5
Средние значения максимального уровня потребления кислорода, кислородного долга и его фракций в циклических видах спорта у спортсменов с достижениями разного уровня

Следует обратить внимание, что у легкоатлетов разной квалификации наблюдаются высокие величины лактатной фракции кислородного долга. В то же время алактатная фракция во всех видах упражнений не имеет такого явного отличия.

Отмечена высокая статистическая связь рассмотренных двух основных энергетических показателей с достижениями на дистанциях разной длины при значительных по объему и растянутых по квалификации группировках. У пловцов наибольшая связь максимального уровня потребления кислорода наблюдается с достижениями на 200м - 0,822, суммарного кислородного долга на 100 м - 0,766, лактатной и алактатной фракции с результатами на 50 м (табл. 11).

Таблиц 6
Коэффициенты корреляции между энергетическими показателями и скоростью плавания на дистанциях различной длины (n = 80, при р  0,05 r = 0,22)

ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА И КИСЛОРОДНЫЙ ДОЛГ - Лекция, раздел Спорт, Курс лекций по предмету Физиологические основы физической культуры и спорта, учебно-методическое пособие Термин Потребление Кислорода Обозначает Количество О2, Поглощенное. Термин потребление кислорода обозначает количество О 2 . поглощенное организмом в течение определенного отрезка времени (обычно в течение 1 мин). В покое и при умеренной мышечной деятельности, т. е. когда ресинтез АТФ основывается только на аэробных процессах (окислительное фосфорилирование), потребление О 2 соответствует кислородному запросу организма. По мере увеличения интенсивности деятельности (например, при повышении мощности мышечной работы) для достаточно эффективного ресинтеза АТФ включаются анаэробные процессы. Это обусловлено не только тем, что не удается снабжать работающие мышцы кислородом в достаточной мере. В основном это связано с тем, что окислительное фосфорилирование относительно медленный процесс и он не успевает при напряженной мышечной деятельности обеспечить достаточную скорость ресинтеза АТФ. Поэтому и необходима активация более быстрых анаэробных процессов. В связи с этим после окончания работы возникает необходимость поддерживать потребление О2 в течение определенного отрезка времени на повышенном уровне, чтобы ресинтезировать затраченные количества креатинфосфата и устранить молочную кислоту. Термин «кислородный долг» был предложен английским ученым А. Хиллом для обозначения количества кислорода, которое необходимо дополнительно потре­бить после окончания работы, чтобы за счет окислительного фосфорилирования покрыть расходы анаэробных энергетических процессов. Кислородный запрос при работе, таким образом, состоит из суммы потребления О 2 во время работы и кислородного долга. Необходимость в анаэробных процессах возникает почти всегда в начале мышечной работы, так как расходование АТФ увеличивается более быстро, чем развертывается окислительное фосфорилирование. Поэтому ресинтез АТФ в самом начале мышечной работы обе­спечивается за счет анаэробных процессов. Это приводит к кислородному дефициту вначале работы, который необходимо покрыть за счет дополнительного усиления окислительных процессов после окончания работы или же во время самой работы. Последнее возможно при длительной работе умеренной мощности. Кислородный долг включает два компонента (Р. Маргария): а) алактатный кислородный долг - это количество О 2 . которое необходимо затратить для ресинтеза АТФ и КФ и пополнения тканевого резервуара кислорода (кислород, связанный в мышечной ткани с миоглобином), б) лактатный кислородный долг - это количество О 2 . которое необходимо для устранения накопленной во время работы молочной кислоты. Устранение молочной кислоты заключается в окислении одной ее части до Н 2 О и СО 2 и в ресинтезе гликогена из остальной части. Алактатный кислородный долг устраняется на первых минутах после окончания работы. Устранение лактатного кислородного долга может продолжаться 30 мин и больше.

Природа предоставила нам возможность работать и в условияхнедостаточного снабжения тканей кислородом . При нехватке кислорода различают две реакции восстановления АТФ:

• алактатную ) , т.е. без образования молочной кислоты(лактат – молочная кислота) ;
• лактатную , т.е. с ее образованием.

Первая реакция (анаэробная алактатная ) – распад особого химического соединения –креатинфосфатной кислоты (КрФ), обеспечивающий быстрое восстановление АТФ. Однако запасы КрФ также ограничены и при максимально интенсивной работе быстро (в течение 10 сек) исчерпываются.

Вторая реакция (анаэробная лактатная ) – восстановление АТФ за счет энергии, образующейся при распадегликогена.

Анаэробная производительность (анаэробные возможности организма) – это способность человека работать в условиях недостатка кислорода за счет анаэробных источников энергии. Она зависит от ряда факторов (см. рис. 1).

Рис. 1. Факторы, обеспечивающие анаэробную производительность организма (по В.М.Волкову, Е.Г.Мильнеру, 1987).

В процессе распада глюкозы образуется (при недостатке кислорода) молочная кислота. Накопление молочной кислоты в организме приводит к изменениюкислотно-щелочного равновесия (рН). Когда в организме накапливается слишком большое количество кислых продуктов обмена веществ, человек вынужден прекратить работу.

Для ликвидации этих продуктов также нужен кислород, ибо они разрушаются путем окисления. Но окисление это может происходить уже после окончания работы, ввосстановительный период .

Количество кислорода, которое требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, называетсякислородным долгом .

Кислородный долг –главнейший показатель анаэробной производительности . Максимальный кислородный долг у людей, не занимающихся спортом, не превышает 4–5 л. У спортсменов высокого класса он может достигать 10–20 л.

Различают две части кислородного долга:алактатную илактатную.

Алактатная часть может составлять у спортсменов 2–4 л. Она идет на восстановление КрФ, отдавшего свою энергию ресинтезу АТФ, а также на восстановление израсходованных при работе запасов АТФ в мышцах.

Лактатная , большаячасть кислородного долга идет на ликвидацию накопившейся при работе в мышцах и крови молочной кислоты, которая в восстановительном периоде частично окисляется, частично используется при образовании запасов углеводов в печени и мышцах.

Содержание молочной кислоты у спортсменов высокого класса может доходить до 300 мг в 100 мл крови (в покое – 10–15 мг). Чтобы продолжать при этом работу, организм должен иметь мощныебуферные системы . У спортсменов мощность буферных систем крови и других тканей повышена. Но все же буферные системы не всегда могут полностью нейтрализовать кислые продукты обмена веществ, поступающие в кровь. Тогда происходит сдвиг рН крови вкислую сторону. Чтобы человек мог выполнять работу значительной мощности в условиях резких изменений внутренней среды организма, его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и низком рН. Такое приспособление тканей служит одним из главных факторов, обеспечивающих высокую анаэробную производительность. Кроме того, способность человека работать при большом количестве накопившейся молочной кислоты во многом зависит и от кровоснабжения мозга и сердца. Эти органы должны получать достаточно кислорода даже в тех условиях, когда скелетные мышцы испытывают его дефицит.

Порог анаэробного обмена. При большой интенсивности бега дальнейшее увеличение скорости происходит за счет анаэробных источников энергии. Однако анаэробные процессы при беге включаются в восстановление АТФ не в тот момент, когда достигнут максимальный уровень потребления кислорода (МПК), а несколько раньше. Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ называютпорогом анаэробного обмена (ПАНО). Измеряется ПАНО в процентах от МПК. У спортсменов разной квалификации ПАНО равен 50–70 % от уровня максимального потребления кислорода. Это значит, что анаэробный ресинтез АТФ начинается, когда потребление кислорода достигает 50–70 % от МПК данного человека. Чем выше ПАНО, тем более тяжелую работу спортсмен выполняет, восстанавливая АТФ за счет более экономных аэробных источников энергии .

Кислотно-щелочное равновесие и буферные зоны. В плазме крови содержатся ионы водорода. Они входят в состав всех кислот, и поэтому от их концентрации в крови зависит еекислотность. Для характеристики кислотности крови пользуются водородным показателем, обозначаемымрН (водородный показатель – логарифм концентрации водородных ионов, взятый с обратным знаком). Для дистиллированной воды величина рН составляет 7,07; кислая среда имеет рН меньше, щелочная – больше. Водородный показатель артериальной крови в среднем равен 7,4, венозной – несколько меньше. Это означает, что кровь имеетслабокислую реакцию . При физической работе в плазму крови попадает большое количество кислых продуктов обмена веществ. Однако при самой тяжелой работе рН крови не падает ниже 7,0. При большом сдвиге рН крови в кислую сторону человек вынужден прекратить работу.

Кислотно-щелочное равновесие в крови и тканях обеспечивается наличием в них особых веществ, образующих буферные системы. Существует несколько буферных систем:

• карбонатная система , деятельность которой обусловлена угольной кислотой и ее солями;
• фосфатная система , в состав которой входят соли фосфорной кислоты;
• буферная система белков плазмы ;
• буферная система гемоглобина (ей принадлежит самая большая роль, так как она обеспечивает около 75 % буферной способности крови).

К примеру, если в кровь поступает какая-либокислота , более сильная, чем угольная (например, молочная), она вступает в реакцию с бикарбонатом. В результате образуется соль этой кислоты и угольная кислота, которая расщепляется на СО 2 и Н 2 О. Углекислота выделяется из организма через легкие, что обеспечивает сохранение рН крови на постоянном уровне. Если в кровь поступаютщелочные продукты , то они связываются кислотами буферных систем. Это предохраняет организм от сдвига рН крови и тканей в щелочную сторону.

Щелочи буферных систем крови, способные связывать кислоты, образующиеся в процессе обмена веществ, называютсящелочным резервом . Он определяется количеством углекислого газа (вмл ), находящегося в химически связанном состоянии (т.е. в виде Н 2 СО 3 и NаHCO 3) в 100 мл плазмы крови. У здорового человека этот показатель равен 50–65 мл.

Постоянство рН тканей и крови обеспечивается легкими (освобождение организма от углекислого газа), почками и потовыми железами.

При интенсивной физической работе в кровь поступает значительное количество недоокисленных продуктов обмена, с повышением мощности работы их количество увеличивается. Например, содержание молочной кислоты может достигать 200–250 мг в 100 мл крови, т.е. увеличиться в 20–25 раз по сравнению с состоянием покоя.

Занятия оздоровительным бегом повышают возможности буферных систем крови и тканей.

Аэробная система представляет собой окисление питательных веществ в митохондриях для получения энергии. Это значит, что глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты пищевых веществ, как показано слева на рисунке, после некоторой промежуточной обработки соединяются с кислородом, высвобождая громадное количество энергии, которая используется для превращения АМФ и АДФ в АТФ.

Сравнение аэробного механизма получения энергии с системой гликоген-молочная кислота и фосфагенной системой по относительной максимальной скорости генерации мощности, выраженной в молях АТФ, образующихся в минуту, дает следующий результат.

Таким образом, можно легко понять, что фосфагенную систему используют мышцы для всплесков мощности длительностью в несколько секунд, но аэробная система необходима для длительной спортивной активности. Между ними располагается система гликоген-молочная кислота, которая особенно важна для обеспечения дополнительной мощности во время промежуточных по длительности нагрузок (например, забеги на 200 и 800 м).

Какие энергетические системы используются в разных видах спорта? Зная силу физической активности и ее длительность для разных видов спорта, легко понять, какая из энергетических систем используется для каждого из них.

Восстановление мышечных метаболических систем после физической деятельности. Подобно тому, как энергия фосфокреатина может использоваться для восстановления АТФ, энергия системы гликоген-молочная кислота может использоваться для восстановления и фосфокреатина, и АТФ. Энергия окислительного метаболизма может восстанавливать все другие системы, АТФ, фосфокреатин и систему гликоген-молочная кислота.

Восстановление молочной кислоты означает просто удаление ее избытка, накопленного во всех жидкостях тела. Это особенно важно, поскольку молочная кислота вызывает чрезвычайное утомление. При наличии достаточного количества энергии, генерируемой окислительным метаболизмом, удаление молочной кислоты осуществляется двумя путями: (1) небольшая часть молочной кислоты снова превращается в пировиноградную кислоту и затем подвергается окислительному метаболизму в тканях организма; (2) остальная часть молочной кислоты вновь превращается в глюкозу, главным образом в печени. Глюкоза, в свою очередь, используется для восполнения запаса гликогена в мышцах.

Восстановление аэробной системы после физической активности. Даже на ранних стадиях тяжелой физической работы способность человека к синтезу энергии аэробным путем частично снижается. Это связано с двумя эффектами: (1) так называемым кислородным долгом; (2) истощением запасов гликогена в мышцах.

Кислородный долг . В норме тело содержит примерно 2 л находящегося в запасе кислорода, который может быть использован для аэробного метаболизма даже без вдыхания новых порций кислорода. В этот запас кислорода входят: (1) 0,5 л, находящиеся в воздухе легких; (2) 0,25 л, растворенные в жидкостях тела; (3) 1 л, связанный с гемоглобином крови; (4) 0,3 л, которые хранятся в самих мышечных волокнах, в основном в соединении с миоглобином - веществом, которое похоже на гемоглобин и подобно ему связывает кислород.

При тяжелой физической работе почти весь запас кислорода используется для аэробного метаболизма в течение примерно 1 мин. Затем после окончания физической нагрузки этот запас должен быть возмещен за счет вдыхания дополнительного количества кислорода по сравнению с потребностями в покое. Кроме того, около 9 л кислорода должны быть израсходованы на восстановление фосфагенной системы и молочной кислоты. Дополнительный кислород, который должен быть возмещен, называют кислородным долгом (около 11,5 л).

Рисунок иллюстрирует принцип кислородного долга . В течение первых 4 мин человек выполняет тяжелую физическую работу, и скорость потребления кислорода возрастает более чем в 15 раз. Затем после окончания физической работы потребление кислорода все еще остается выше нормы, причем сначала - значительно выше, пока восстанавливается фосфагенная система и возмещается запас кислорода как часть кислородного долга, а в течение следующих 40 мин более медленно удаляется молочная кислота. Раннюю часть кислородного долга, количество которого составляет 3,5 л, называют алактацидным кислородным долгом (не связанным с молочной кислотой). Позднюю часть долга, составляющую примерно 8 л кислорода, называют лактацидным кислородным долгом (связанным с удалением молочной кислоты).