По некоторым данным, в мире живет свыше 100 млн. лошадей . Подавляющее большинство из них – представители многочисленных пород домашних лошадей. Диких животных практически не осталось. Десятки миллионов лет потребовалось на то, чтобы небольшое существо, похожее на лисицу, обитавшее в доисторических лесах превратилось в прекрасное создание природы, поражающее гармоничными формами и пропорциями.
Во время длительного эволюционного процесса формировались типы животных, каждый из которых внес собственный «кирпичик» в современный фенотип домашней лошади. О том, как это происходило, читайте в данной статье.
Зоологический паспорт
Все породы современной домашней лошади, ее ископаемые предки и нынешние дикие сородичи составляют отряд непарнокопытных семейство лошадиных род лошади (Equus). Последний включает в себя нескольких подродов: — настоящих лошадей, — полуослов, — ослов, — зебр.
Изменения и естественный отбор
Эволюционная история рода лошади начинается около 60-70 млн лет назад . Говорить о фауне и флоре доисторических времен можно лишь опираясь на факты и находки, изучаемые палеонтологией. Благодаря русскому ученому Ковалевскому, которого привлекли ископаемые формы лошадиных, основные этапы развития рода лошади хорошо определены. Ученый доказал, что на ход процесса, его продолжительность, интенсивность активно влияли изменения внешних условий обитания животных.
История появления и развития непарнокопытных рода лошади явственнее всего доказывает верность теории Дарвина, основанной на принципе изменчивости, наследственности и естественного отбора. Благодаря этим законам из поколения в поколение возникали все новые и новые группы и виды животных, отличающиеся от своих предков. Постоянно изменяющаяся среда требовала от животных адаптации к новым условиям обитания. Приспособляемость — залог выживания вида. На всем пути эволюции лошадиных мы видим постоянное изменение челюстей и конечностей. От вида к виду жевательный аппарат становился все мощнее, конечности удлинялись, происходило изменение в способе передвижения. Чем были вызваны подобные трансформации? Поговорим об этом подробнее…
Эогиппус и Хиракотериум
Древние предки лошади появились в эпоху эоцена (около 60 млн лет назад). Одним из них был эогиппус, обитавший в тропических лесах Северной Америки. Его родственник – хиракотериум облюбовал земли нынешней Западной Европы. Никак нельзя было бы узнать в этом уродце (рост не более полуметра) с выпуклой спиной, маленькой головой на короткой шее — будущих мощных тяжеловозов, изящных ахалтекинцев, быстрых как ветер арабских скакунов.
Древнее существо своим обликом больше напоминало собаку или овцу. Палеонтологические останки этого животного обнаружили в 60-е годы 19 в. Интересно, что название «эогиппус» переводится, как «Первая лошадь». Кормом для эогиппуса служили мягкие плоды и сочные листья. Поэтому зубы его совсем не походили на зубы современной лошади. Они имели невысокую коронку, ведь были приспособлены для щипания и перетирания нежной растительности. При ходьбе животное опиралось на четыре пальца тонких передних лап. Задние конечности имели по три пальца.
Останки древнего существа
Эволюция продолжается
Виды эогиппус и хиракотериум просуществовали около двух десятков миллионов лет, с эпохи эоцена до олигоцена. Расселились они на огромные территории Америки и Евразии. Там, где сейчас находится Берингов пролив, в древности два материка соединял узкий перешеек. По этому «мосту» и странствовали хиракотериумы и эогиппусы. В конце-концов они уступили место под солнцем доисторической планеты более крупным животным, у которых тремя пальцами были снабжены все конечности. Это были: мезохиппусы, парагиппусы, анхитерии. Наступил эпоха миоцена. Стало значительно холоднее. Вместо болотистых непроходимых джунглей выросли широколиственные леса, раскинулись бескрайние степи и луга.
Чтобы выжить всем ветвям рода лошади, пришлось сменить свой рацион. Сочные плоды и побеги остались в прошлом. Их заменила сухая и жесткая трава. Это привело к изменениям жевательного аппарата. На поверхности зубов мезохиппуса появились эмалевые неровности в форме гребня, увеличилась высота коронок. Более совершенные челюсти помогали тщательнее пережевывать жесткий корм. Мягкую болотистую почву сменила земная твердь. Это стало причиной усовершенствования конечностей у новых видов древних эквид.
На останках мезохиппусов мы видим, что те имели по три пальца на всех четырех ногах. Но при ходьбе опирались на более развитый средний палец, который оканчивается копытом. Само животное стало значительно крупнее своих предшественников. Его рост достигал уже 120 см. Другой вид древних лошадиных, живший примерно в то же время – анхитерии. Они проделали около 24-х млн лет назад путешествие из Америки в Азию. Но это им не помогло. Анхитерии, которые были ростом с пони, вымерли, не оставив после себя наследников.
Однопалые родоначальники
Анхитериев сменили плиогиппусы. Их зоологический предок — гиппарион, заселил в эпоху верхнего миоцена (5 млн лет ) обширные площади. Он потеснил другие виды ископаемых лошадей. Многотысячные табуны гиппарионов мигрировали из Северной Америки в Азию. Затем освоили степные просторы Европы. Но пробраться в Африку, Австралию и Южную Америку гиппарионам не удалось, помешали моря и широкие проливы. Потомки гиппарионов- однопалые плиогиппусы вытеснили с планеты всех трехпалых окончательно. Замена одних, широко распространенных видов другими, произошла в эпоху плиоцена (5,0-2,5 млн лет назад).
Останки плиогиппусов показывают, что в этом животном присутствовало немало черт современной лошади. Хотя и отличия еще довольно значительны. Сходство с нынешними видами лошадок заметно по устройству жевательного аппарата. Эмалевые волнообразные гребни на зубах плиогиппуса выражены сильнее, чем у его ископаемых предшественников. Слой эмали толще, чем, например, у того же гиппариона. Родоначальниками современного рода Equus (лошади) ученые считают именно плиогиппуса и его потомка — плезиппуса. Выигрышное преимущество.
Вынужденные жить в прериях, трехпалые предки современных лошадей не могли больше использовать стопу в качестве опоры. Они оказались беззащитны перед древними хищниками. В числе их врагов были и предки нынешних волков. Необходимо было срочно менять способ передвижения, учиться бегать. Плеогиппусы становятся однопалыми. Конечно, это произошло не за один день. Но уже у их более ранних предшественников мы видим постепенное видоизменение конечностей. Развитие одного пальца и атрофирование остальных. На плеогиппусе этот процесс подходит к концу. У него на ногах уже есть хорошо развитые средние пальцы, защищенные от ударов ораговевшим ногтем (копытом). Однопалость стала выигрышным преимуществом плиогиппусов в борьбе с другими видами лошадиных за выживание. Благодаря опоре на один палец животные мчались быстрее своих врагов.
Древние плиогиппусы
Ученые находят останки плиогиппусов во многих частях света: в Африке, Северной Америке, Европе. Благодаря этим находкам восстановлен его внешний облик. У него вытянутый череп с более узким, чем у современных скакунов, лбом. Мелкие зубы и тонкие ноги с прочными копытами. С помощью этих костяных пластин плиогиппусы копытили снег, добывая траву. Геологические процессы в очередной раз изменили облик Земли. Там, где раньше простирались моря, обнажилась суша, перешейки соединили материки.
У плиогиппусов не осталось помех для завоевания всех частей света. Они заселили почти все уголки Земли. Оставили богатое потомство, от которого позднее произошли те, кого сейчас зоологи объединяют в семейство лошадиных: зебры, дикие ослы и полуослы, дикие лошади Пржевальского и домашние лошади всех пород. И вдруг все плиогиппусы, а также их происшедшие от них плизиппусы исчезли. Что же случилось?
Холода и троглодиты
Почему миллион лет назад в Северной Америки в течение короткого периода вымерли все древние лошади? Возможно, это произошло из-за сплошного оледенения , которому подвергся материк. Возвращение эквид на историческую родину произошло лишь в 15 в., во времена конкистодоров. Африке повезло больше, ее климат менялся без резких колебаний, поэтому там сохранились архаичные подвиды рода лошади — зебры и ослы. В Европе и Азии смогли выжить два вида, тогда еще диких лошадей. Они существовали до тех времен, когда помимо всех прочих хищников, у них появился еще один опасный и свирепый враг. На древних лошадей стали охотиться человекоподобные создания-троглодиты. Недавно вставшие на две конечности, мало чем отличающиеся от животных, будущие человеки, были эффективными охотниками. Устраивая облаву, в которой участвовало все племя, они загоняли животных в глубокий овраг, где добивали камнями и копьями. После того, как мясо древней лошади было съедено, ее рисовали на стенах пещеры. Дело происходило во времена очередного ледникового периода.
Первобытные лошади
Критических похолоданий в истории Земли было несколько. Каждое из них кардинально изменяло флору и фауну. Особенно резким переменам климата и ландшафта подвергалась Европа. Становившаяся все более суровой внешняя среда ускоряла эволюционный процесс животного и растительного мира. Именно поэтому в Европе сложился подвид настоящих лошадей, которые довольно сильно отличаются от других своих соседей по роду – зебр и ослов. Первобытные лошади, жившие 10-11 тыс лет назад мало отличались от современных скакунов. Преобразование конечностей и челюстей, их удлинение вызвали изменения пропорций других частей тела эквид.
Они стали выше ростом, голова венчала длинную шею. Обозревать окрестности, выискивая опасность, стало гораздо удобнее. Устройство мозга лошадей ледникового периода становилось все сложнее, животные приобретали новые физиологические качества, помогающие выжить. Но в конце-концов почти всех диких лошадей истребили первобытные охотники. Оставшиеся дикие особи различных видов в неолите стали объектом одомашнивания.
Ученые считают, что около 10 тыс лет назад (конец ледникового периода) кровными праотцами современных пород стали три вида примитивных диких лошадей, отличавшиеся друг от друга местом обитания, размерами и особенностями телосложением. Обитавшие в лесах животные были высокорослыми и ширококостными. Жившие в степях и на холмистых равнинах, обладали изящными статями, быстрым бегом. Масть также зависела от места обитания, от бурой до желтовато песочной.
От них пошли породы
Родословную нынешних тяжеловозов зоологи ведут от лесных лошадей
. Ширококостный мощный скелет животных, покрывала толстая кожа с грубой шерстью. Рост достигал более полутора метра в холке. Лесные лошади крепко упирались в землю мощными ногами. Лошадиные кости обнаружены в слоях поздних палеолетических стоянок, раскопанных в долинах рек от Западной Двины до Днепра и Дона. Останки лесной лошади были найдены и в других местах Европы. Например, на территории нынешней Архангельской и Вологодской областей России. Исследователи обнаружили на берегу Ладожского озера кости очень крупной дикой лошади, жившей около 4 тыс лет назад. При желании, в облике массивных тяжеловозов можно увидеть черты их далекого предка, обитавшего в хвойных лесах ледникового и послеледникового периода.
Большеголовая степная лошадь
сохранилась до наших дней только в зоопарках. Она известна под именем лошади Пржевальского. Названа по фамилии русского путешественника, открывшего этот лошадиный подрод в монгольских степях в 19 в. Со времен неолита жеребцы и кобылицы этого вида сохранили небольшое, но хорошо развитое тело, короткие уши, жесткую черную гриву «ёжиком». Нижнюю часть ее морды украшают длинные баки. Саврасая масть встречается в различных оттенках. До колен у лошади Пржевальского словно натянуты темные «чулки». Эти небольшие лошадки (рост 120 – 130 см) с каменного до 70-80 гг прошлого века обитали в засушливых районах Центральной Азии. Здесь полупустыни заняты полынью, солончаками, в низинах произрастают сухие колючие кусты саксаула. В поисках корма табуны преодолевали огромные безводные расстояния. Тысячелетия суровой жизни выработали у лошадей поразительную выносливость. В неволе сейчас находится около 2 тыс особей степных лошадей. В дикой природе их не встречали уже несколько десятилетий.
Тарпаны — еще один вид, чья кровь течет в жилах представителей современных домашних лошадей. Их многочисленные табуны мяли ковыли в донских, поволжских, украинских и крымских степях вплоть до второй половины 19 в. По безлюдным, нераспаханным просторам неслись вольные дикие скакуны. Встречались они также в литовских лесах, в Беловежской Пуще. У южнорусского тарпана была короткая толстая шея, серая шкура. По спине шла темная полоса в виде ремня. По одним свидетельствам, последний тарпан погиб в 80-е г 19 века. По другим — это случилось позднее, в 1918-19 гг. Зоологи считают, что кровь этой неутомимой лошадки с миниатюрной головой, течет в представителях многих русских пород.
Дикие тарпаны отличались агрессивным норовом, были осторожны, легко уходили от погони, могли долгие часы бежать на высокой скорости. Взрослых тарпанов приручить никому не удавалось. Только пойманные жеребятами, тарпаны с трудом, но подчинялись человеку. Диких тарпанов истребили с помощью огнестрельного оружия. Но это уже другая история…
Рассмотрите фотографии, на которых изображены три предковых формы современной лошади. Расположите эти элементы, в той последовательности, в которой шли эволюционные изменения ноги.
1. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр, которыми обозначены фотографии.
2. Используя знания физиологии движения, поясните, почему эволюция лошади шла по пути уменьшения количества пальцев на ногах.
Пояснение.
1. Изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, О. Ковалевский (1842- 1883) сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания. С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади.
В. О. Ковалевский изучал эволюцию современных лошадей и назвал ступени их развития названиями веков третичного периода кайнозойской эры. Лошадей расположил по мере уменьшения числа пальцев на конечности.
1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.
2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.
3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.
4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.
5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.
6. Современная лошадь.
Открытие В. О. Ковалевским систематического ряда в изучении видов ископаемых лошадей - типичный пример эволюционного процесса. Наличие последовательно сменяющих друг друга форм позволяет построить ряд с высокой степенью достоверности эволюции, который называется филогенетическим.
Ответ: 312.
2. Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения. Когда мы ходим, мы опираемся на полную стопу, а когда бегаем – только на пальцы. Лошадь стала однопалой, потому что в степных просторах однопалость давала преимущества в скорости передвижения.
Ответ: Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения.
Классификация
Современная лошадь относится к семейству Лошадиные, куда кроме неё входят зебры и ослы. Семейство Лошадиные вместе с носорогами и тапирами принадлежат к отряду Непарнокопытные и являются потомками Condylarthra, от которой произошли все копытные. Группа Condylarthra - похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками, давно вымершие примитивные млекопитающие древней палеоценовой группы.
Как протекала 60 миллионов лет назад эволюция лошади и как она постепенно приспосабливалась к изменяющимся условиям окружающей среды, ученые узнали благодаря изучению окаменелостей.
В это время они были совершенно не похожи на лошадь и больше напоминали динозавра. Наиболее древний предок лошади, останки которого сохранились до нас – барилямбда. Она была довольно толстой, длиной более двух метров, ноги её были короткими и заканчивались пятью пальцами с ногтями, отдалённо напоминающими копыто. Барилямбда питалась травой и мелкими кустарниками.
55 миллионов лет назад существовал континент, который можно назвать Евроамерикой. В то время современная Европа и Северная Америка еще не были разъединены Атлантическим океаном, а от Азии их отделял морской пролив, пролегавший там, где сейчас находится Уральский хребет. Это был цветущий континент, с тропическим климатом, покрытый вечнозелеными лесами. Воздух был полон густых дурманящих испарений, а земля взращивала богатый урожай кустарников, лиан и тропических великанов-деревьев, уходящих стволами далеко ввысь. Там, где через густой полог кроны тропического леса пробивались солнечные зайчики, на лесных полянах жили необычные, ростом с собаку, млекопитающие, питавшиеся листвой кустарников и мягкими лесными травами, - гиракотериумы, или эогиппусы (с лат. "лошади рассвета").
У них были маленькая голова на короткой шее, длинное туловище и короткие лапы. На передних ногах эогиппусы имели по четыре, а на задних - по три пальца. Мелкие зубы с низкими коронками были приспособлены для пережевывания только сочных мягких листьев да мелких беспозвоночных. Слабость жевательной системы подтверждалась и коротким лицевым отделом. Глазницы находились посредине черепа. Ноги у этого существа были полусогнутые и низкие. При ходьбе эогиппус опирался на подушечки пальцев, каждый из которых заканчивался коготком (будущие копыта). При передвижении животное напоминало современную собаку. Ясно, что с такими ногами нельзя было состязаться в скорости с быстроногими хищниками на открытых пространствах, поэтому эогиппус прятался в лесной чаще, зарослях кустарников и был «одет» в шкуру с коротким и редким волосяным покровом, полосатой или пятнистой окраски, подобно современным лесным и саванновым животным.
45 млн. лет назад жили маленькие, высотой менее полуметра лошадки – Орогиппусы.
Маленькие гривы на шеях этих лошадок были неподвижны, но зато хвосты, обросшие редкими волосами, развевались в воздухе. Их шерсть была буланой окраски, украшенная несколькими малозаметными продольными светлыми полосами. Передние ноги орогиппусов были ещё четырёхпалые, а задние - трёхпалые, и на всех пальцах были маленькие копытца. Но уже у этих первобытных лошадок кости средних пальцев ног были развиты сильнее, чем боковых.
Изменяется климат - меняются лошади
Останки процветавшего в эпоху олигоцена мезогиппуса свидетельствуют о существенных изменениях вида: ноги стали длиннее, спина выпрямилась (у эогиппуса спина была вогнутая), размеры животных стали крупнее. На передних ногах исчез один палец, и все четыре ноги стали трехпалыми. Изменились и зубы, малые коренные почти сравнялись с большими.
В миоцене произошло событие, значительно повлиявшее на развитие форм лошадиных. Климат на планете стал более континентальным, зима и лето обозначились гораздо четче, а тропики отступили к экватору: стали появляться безлесные пространства. Так как лесов стало меньше, то и часть животных вынуждена была поселиться на безлесных пространствах, а поселившись на них, вынуждена была как-то приспосабливаться к новым условиям. Примерно в это время возникают трехпалые миогиппусы, парагиппусы, мерикгиппусы и анхитерии.
"Когда трёхпалые анхитерии пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были только ноги для опоры на сухой, твёрдой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца..." - писал русский учёный Владимир Онуфриевич Ковалевский, которому мир обязан знаниями истории современной лошади. Однако это произошло не сразу. В новых условиях ноги у древних лошадей стали длиннее, и теперь животные могли пересекать большие пространства в поисках свежих и безопасных пастбищ.
На смену анхитерию пришел гиппарион - небольшая трехпалая лошадь, размером с осла, остатки которой обычно преобладают над другими ископаемыми. У него впервые из лошадей зубы обнаруживают приспособление для поедания трав. Поверхность зубов этого животного покрыта сложными эмалевыми петлями, препятствовавшими их истиранию при употреблении жесткой пищи. Вместе с тем зубы гиппариона еще имели более низкую коронку, чем у лошади, и, следовательно, были пригодны для истирания не очень жесткого корма. Строение конечностей гиппарионов говорит о том, что они были приспособлены для передвижения по мягким болотным почвам. Ноги гиппариона могли сгибаться под более острым углом, чем у лошади, так, как у северного оленя и лося, й, таким образом, при ходьбе и беге поднимались много выше, что позволяло ему легко передвигаться по высокотравью и кочковатым болотам.
Гиппарион представляет, по некоторым новым исследованиям, боковую ветвь, ныне вымершую, хотя в некоторых местностях существовавшую даже и одновременно с настоящими лошадьми. Гиппариона 2–3 миллиона лет назад заменила однопалая лошадь, возникшая от близкого рода плиогиппус, которая была лучше приспособлена к условиям жизни в степях и расселилась из Северной Америки по всем континентам.
Плиогиппусы были достаточно крупными, достигая в холке примерно 120 см, и жили, в отличие от своих предшественников, эогиппусов, в сухих степях. Копыта на средних пальцах плиогиппусов становились все более крупными и широкими. Они хорошо удерживали животных на твердой почве, давали им возможность разрывать снег, чтобы извлечь из-под него корм, защищаться от хищников, боковые же пальцы, наоборот, в ходе эволюции постоянно уменьшались, укорачивались так, что уже не касались земли, хотя были еще хорошо заметны, и в конце концов сохранились лишь в виде маленьких, похожих на стерженьки косточек прямо под кожей.
Такое изменение конечностей при эволюции лошади связано с тем, что потомки первобытных лошадок все чаще и чаще переселялись из болотистых и топких лесов на твердую почву сухих степей, заросших травой и кустарниками. В то время как для самых древних предков лошадей большее число пальцев на конечностях было оправданно, поскольку давало им большую безопасность при ходьбе по мягкой болотистой почве, жизнь в измененных условиях сделала более выгодным, чтобы боковые пальцы у них постепенно отмирали, а средние развивались, ведь в степи почва крепкая, твердая, пригодная не только для безопасной ходьбы, но и для стремительного галопа. Быстрое перемещение для плиогиппусов было жизненно важным, поскольку служило для них единственной защитой от нападения хищников.
Миллион лет назад появился настоящий Equus
В эпоху плейстоцена и ледниковых периодов Equus, прародитель современной лошади, по существовавшим в те времена перешейкам между материками мигрировал в Европу, Азию и Африку. Впоследствии, примерно десять тысяч лет назад, с окончанием оледенения эти перешейки (на их месте сейчас находятся такие проливы, как Гибралтарский и Берингов) исчезли, и это означало, что вымершие на одном из материков животные уже не могли вновь заселить его - по крайней мере без помощи человека. Именно это случилось в Америке: по неизвестной причине лошади там исчезли. Все члены современного семейства Equidae являются прекрасными бегунами и имеют на каждой ноге по одному функциональному пальцу (рудиментарные пальцы современной лошади - костяные наросты на тыльной стороне путового сустава - по-видимому, лишь напоминание о строении ступни эогиппуса). Все они ведут стадный образ жизни, и у всех коренные зубы приспособлены для перетирания травянистой пищи.
Каждая современная лошадь и пони по всем признакам ведет свой род от одного из трех типов, образовавшихся в различных климатических условиях. Северная Европа была родиной тяжелой, медленно передвигающейся лошади (Equus silvaticus), от которой ведут начало все известные породы тяжеловесов. Кроме нее в Азии существовала примитивная дикая лошадь, экземпляры которой были открыты в 1881 году (лошадь Пржевальского); а в Восточной Европе обитали более изящные тарпаны.
Потребовались долгие века, прежде чем живое существо в своём удивительном развитии прошло путь от маленького эогиппуса до современного коня - нашего самого благородного животного и верного помощника человека. Между ними - целая серия древних лошадей - от пятипалой лошадки размером с лисицу до европейского тарпана.
Происхождение первых лошадей
Непарнокопытные (отряд класса млекопитающих животных) одарили человечество только двумя видами домашних животных: лошадью и ослом. Оба из семейства лошадиных. Осёл стал домашним раньше лошади, примерно 6 тысяч лет назад в Египте. Предком его был африканский дикий осёл, ныне уцелевший лишь кое-где в Эфиопии и Сомали. Он находится там под защитой закона, запрещающего убивать диких ослов.
Лошадь одомашнена лишь в третьем тысячелетии до нашей эры. Прародиной её были южнорусские степи, а диким предком - тарпан. В древности в Нижней Месопотамии и в Вавилонии приручались и азиатские дикие ослы. Их запрягали в телеги, использовали как вьючных животных. Но с появлением лошади домашние азиатские ослы стали довольно быстро исчезать. А, кроме того, их вытесняли и более «мощные», более пригодные для тяжёлых работ домашние ослы Африки, вскоре появившиеся в Азии.
Если бы человек увидел в лесу эогиппуса, то никогда бы не подумал, что это предок нашей лошади. Ростом он был не больше лисицы. Голову имел маленькую, шею короткую, спину горбатую, шкуру полосатую, а лапы четырёхпалые (передние) и трёхпалые (задние). Жил эогиппус в сырых лесах Северной Америки 50 миллионов лет назад. Питался листьями. Было несколько разновидностей эогиппусов, некоторые из них рано переселились в Европу (по-видимому, через «мост», существовавший тогда на севере между Канадой, Гренландией, Исландией и Скандинавией). Европейский потомок эогиппуса - палеотерий могучим телосложением напоминал носорога.
Первым лошадям в Европе не повезло, здесь они все вымерли. Но в Америке род их по-прежнему процветал. От эогиппуса произошёл орогиппус, а от него трёхпалый мезогиппус, который был уже ростом с овцу. Тут в истории Земли произошло важное событие: сырые тропические леса, покрывавшие большую часть планеты, стали всюду исчезать. Появились степи и луговые травы. Мезогиппусы вышли из лесных за рослей и рискнули начать новую жизнь под открытым небом прерий. Питаться стали травой.
В степи их преследовали быстроногие предки волков. Спасение было только в одном: научиться бегать быстрее хищников. Лишние пальцы на ногах стали обузой (на одном пальце бегать легче!), и по ископаемым костям видно, как у предков лошадей стал атрофироваться палец за пальцем, пока на каждой ноге не осталось лишь по одному. Лошадь превратилась в однокопытное животное.
Но это случилось не сразу. От мезогиппуса произошёл меригиппус, а затем стройный гиппарион (ростом чуть пониже зебры). Два недоразвитых боковых пальца на его ногах не касались земли. Трёхпалый гиппарион бегал, следовательно, уже на одном пальце.
Едва ли какое-нибудь другое копытное животное встречалось такими колоссальными стадами, как гиппарион. Миллионные полчища этих элегантных лошадей через перешеек, соединявший в те времена Чукотку и Аляску, проникли из Северной Америки в Азию, а затем и в Европу. Бесчисленные табуны гиппарионов галопировали по равнинам Евразии.
Их ископаемые остатки так многочисленны, что палеонтологи назвали «фауной гиппариона» весь комплекс живых существ, обитавших в тех же степях в одно время с этими лошадьми. В Африку, Южную Америку и Австралию гиппарионы не сумели пробраться: тогда эти страны отделялись от Северной Америки, Азии и Европы широкими проливами и морями. Прошло несколько миллионов лет, и все гиппарионы вымерли.
Более счастливая судьба ожидала двоюродного, так сказать, «брата» гиппариона (конечно, в эволюционном, а не бытовом смысле) - плиогиппуса. От него-то и произошли наши лошади. Когда-то табуны плиогиппусов населяли всю Северную и Южную Америку, Европу, Азию и Африку (к тому времени эти материки снова соединились перешейками).
Среди древних лошадей были очень интересные разновидности: одни больше самого крупного тяжеловоза, другие меньше карликового пони. Но миллион лет назад все лошади в Америке по непонятной причине вымерли. В Африке уцелели лишь зебры и ослы, а в Европе и Азии - два диких вида, история которых отныне тесно сплетена с судьбой человека.
В ледниковое время, несколько десятков тысяч лет назад, дикие лошади водились ещё по всей Европе. Вместе с мамонтами и северными оленями они часто попадали на обед к троглодитам, первобытным людям, жившим в пещерах. О том свидетельствуют «кухонные» отбросы наших предков - огромные кучи раздробленных костей, исследованные антропологами. В одной из них нашли остатки десяти тысяч съеденных лошадей. Прародители наши, как видно, не страдали отсутствием аппетита.
Современные лошади и родственные им формы однокопытных животных относятся к классу млекопитающих, сверхотряду копытных (Ungulata), отряду непарнокопытных (Perissodactyla), семейству лошадей (Equidae), роду лошадей (Equus). Род лошадей подразделяется в свою очередь на четыре подрода:
1) подрод собственно лошадей (Equus), к которому относятся современные виды домашних лошадей, вид дикой лошади Пржевальского (Е. Przewalskii Р.), а также ранее существовавший тарпан (Е. с. Cmelini);
2) подрод зебр (Е. Hippotigris), с видами: Н. zebra, H. Quagga, Н. grevii и др.;
3) подрод ослов (Asinus) с современными видами африканских ослов, распространенных в Африке, Азии и других странах света.
Отдельные ученые (В. Громова) выделяют азиатских полуослов из подрода ослов (Asinus) в самостоятельный четвертый подрод (Е. Hemionus), к которому относят современные дикие формы: куланов, онагров, киангов. Это подтвердили и опыты по гибридизации, проведенные В. А. Щекиным и А. В. Шкургиным (1933-1950 гг.).
В выяснении истории эволюции копытных животных важнейшую роль сыграли работы выдающегося русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883). Его монографии об анхитерии (древний представитель непарнокопытных из нижнего миоцена), о хиопотамусе (Hyopotamus, из древних парнокопытных) и другие работы имели большое значение для развития эволюционной теории и нанесли сокрушительный удар идеалистическим взглядам в палеонтологии о неизменяемости видов
В. О. Ковалевский является основоположником современной эволюционной палеонтологии. В своих работах об анхитерии (1873 г.) он доказал существование переходных форм ископаемых однокопытных животных, что отрицал Кювье, и сформулировал основные закономерности эволюции этой группы животных.
Анхитерий, по Ковалевскому, - это один из промежуточных родов в генеалогической линии непарнокопытных. Ковалевский писал о нем следующее: "... анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутации не была уже прочно обоснована, он мог быть одной из наиболее важных ее опор" * .
* (В. О.Ковалевский, Палеонтология лошадей, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 15. )
Работы В. О. Ковалевского не только выясняют направление и основные этапы эволюции предков копытных животных, но и устанавливают, что эта эволюция шла под влиянием изменившихся условий существования - постепенного перехода от лесного образа жизни к жизни на открытых пространствах.
Приспособление к изменявшимся условиям вызывало постепенное изменение функции и строения животных, особенно ярко обнаруживающееся в строении конечностей и зубного аппарата.
Жизнь на открытых пространствах и более плотных почвах развивала способность к быстрому бегу и вызывала редукцию (утрату) боковых пальцев, а переход на более жесткую травянистую пищу обусловил изменение и усложнение зубного аппарата.
Предки лошадей встречаются как в Европе, так и в Северной Америке начиная еще с древнейших слоев третичного периода. В связи с тем, что Северная Америка была связана с Азией сушей и многие ископаемые формы общи для обеих частей света эволюцию лошадей в третичный период большинство советских ученых рассматривает в общем плане, включая в нее как формы, обнаруженные в Европе, так и промежуточные формы, найденные в Северной Америке.
Заключение ряда ученых о том, что основная линия эволюции лошадей в третичный период шла в Северной Америке (где известно много промежуточных форм), а в Евразию мигрировали из Америки и расселялись только отдельные роды, вызывает возражения, так как третичные отложения в Азии и Европе пока недостаточно изучены; в дальнейшем здесь могут быть найдены недостающие промежуточные звенья.
Древнейшие предки лошади были лесными животными, обитавшими во влажных тропических лесах, распространенных в первую половину третичного периода (в эоцене и олигоцене) * в умеренных широтах Старого и Нового Света. Они были приспособлены к жизни в лесу на влажных и рыхлых почвах и питались сочной лесной растительностью. Эволюция древнейших представителей предков лошади шла в этот период в направлении укрупнения размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к быстрому передвижению по рыхлому и вязкому лесному грунту. Одновременно с удлинением конечностей шло их приспособление к прямолинейному движению, сопровождавшееся укреплением блоковидных суставов и частичной редукцией боковых пальцев при сохранении опоры на три пальца. При этом средний палец приобретал большие размеры и нес основную нагрузку, боковые же пальцы уменьшались и укорачивались, сохраняя роль дополнительной опоры, позволяющей передвигаться по рыхлой почве.
* (Третичный период - это первый, самый древний период последней - кайнозойской - эры (эры млекопитающих и человека). Он подразделяется на пять эпох: палеоцен (самая древняя, начавшаяся более 50 млн. лет назад), эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. За плиоценом наступил четвертичный период. )
Древнейшие предки непарнокопытных животных обнаружены в нижних (самых древних) отложениях третичного периода Европы и Северной Америки. Эти животные, принадлежавшие к роду фенакодов (Phenacodus), имели пятипалые конечности, опирались на три средних растопыренных пальца, из которых наиболее развитым был средний, одетый широким копытцем. В переднем поясе ключицы уже не было, локтевой сустав был выпрямлен, как у высших однокопытных (это указывает на утрату хватательной функции и приспособление к быстрому передвижению). Бугорчатое строение зубов указывало на приспособленность к мягкой, сочной растительной пище.
Один из видов рода Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (из нижнего эоцена), выделяемый отдельными учеными в самостоятельный род, ставится у основания семейства лошадиных * .
* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929, стр. 233. )
Следующей ступенью в эволюции непарнокопытных животных являются хиракотериум (Hyracotherium), обнаруженный в нижнем и среднем эоцене Европы и эогиппус , обитавший в тот же период в Северной Америке.
Хиракотериум - это еще мелкое (30-50 см) животное с более тонкими и более длинными, чем у фенакода, конечностями, из которых передние имеют по четыре пальца, а задние - по три. Следы первого пальца на передних ногах исчезли, на задних ногах сохранились рудименты двух крайних пальцев в виде грифельных косточек. Голова у хиракотериума относительно более крупная, чем у фенакода, с вытянутой и узкой мордой и несколько более сложными, но еще типично бугорчатыми зубами * .
* (См. А. Борисяк, Курс палеонтологии, ч. II, 1906, стр. 297. )
Эогиппус (Eohippus) имел конечности с четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах и несколько более осложненные зубы.
В олигоцене жила форма древних непарнокопытных, характеризовавшихся дальнейшей редукцией пальцев конечностей и некоторым усложнением зубного аппарата. Это был Мезогиппус (Mesohippus), размерами с мелкую овчарку, и более крупный миогиппус . Судя по строению зубов, они питались мягкой растительностью в лесах; имели трехпалые конечности с более длинными метаподиями; раздвинутые пальцы позволяли передвигаться по рыхлой почве. От четвертого наружного пальца передней ноги остался рудимент его пястной кости; средний палец по размерам был несколько крупнее остальных, но все три несомненно достигали земли. Хвост укоротился. Зубы были более сложные и более прочные, чем у Hyracotherium. Усложнение зубного аппарата этой формы проявляется в образовании гребней и лунок на поверхности коренных зубов, предкоренные зубы по своему строению приближаются к коренным * .
* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, перевод под ред. Л. Ш. Давиташвили. ГОНТИ, 1939. )
В конце олигоцена и начале миоцена в Европе и Америке получил распространение анхитерий (Anchitherium), детально изученный В. О. Ковалевским. Это довольно крупное животное, достигавшее размеров пони, имело трехпалые конечности с более массивным и более длинным средним пальцем; крайние пальцы были короче и тоньше среднего, но все же достигали земли. Зубы анхитерия хотя и были несколько сложнее, чем у предшествовавших форм, но оставались еще низкокоронковыми, не имели постоянного роста, что указывало на употребление мягкой пищи и жизнь в лесах. По мнению ряда ученых, анхитерий не находится в прямом ряду предков лошади.
Изучая зубной аппарат ископаемых форм копытных животных, В. О. Ковалевский установил, что в середине миоцена произошло коренное изменение в строении этого аппарата, что могло быть вызвано только переходом копытных на новую, более жесткую пищу. Это заключение блестяще подтвердилось работами ботаников, установивших в миоцене неизвестную ранее травянистую растительность * .
* (А. А. Борисяк, В. О. Ковалевский, его жизнь и научные труды, 1928, стр. 110. )
Постепенное похолодание и уменьшение влажности климата влекли за собой изменение растительности и условий существования животных. Тропические леса в Европе к концу третичного периода оттесняются из средней полосы на дальний юг. На их месте развиваются в северной полосе хвойные и смешанные леса, а к югу от этих лесов - жаркие саванны и сухие степи. В миоцене на обширных равнинах получает пышное развитие травянистая растительность, которая становится пищей и важнейшим условием процветания травоядных животных, заселявших равнины.
Переход к жизни на открытых пространствах, с заменой мягкой и сочной лесной пищи жесткой и более сухой травянистой, вызвал весьма важные изменения в образе жизни и строении скелета непарнокопытных животных и определил следующий решающий этап в их эволюции к современным однокопытным формам. "Когда трехпалые анхитерий, - писал В. О. Ковалевский, - пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были ноги только для опоры на сухой, твердой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца и приспособление Gebiss"a (зубов) к травоядению * ..."
* (В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 297. )
С переходом на травянистую пищу у предков лошадей, так же как и у большинства прочих копытных животных, усложняется зубной аппарат, увеличивается прочность перетирающих поверхностей (развитие складок эмали и цемента), зубы приобретают высокие коронки и способность к постоянному росту (по мере стирания они выдвигаются из челюсти). Этим компенсируется быстрое стирание зубной поверхности, вызываемое жесткой травянистой пищей, захватываемой нередко вместе с землей и песком.
В. О. Ковалевский показывает на ископаемых черепах, как в связи с усложнением зубного аппарата изменяется также строение челюстей, кости которых приобретали большую массивность и удлинялись, в результате чего глазница и черепная коробка в ходе эволюции отодвигались назад, а лицевая часть черепа удлинялась.
Жизнь на открытых равнинах развивала способность к быстрому бегу. Более плотная почва равнин служит достаточной опорой для среднего пальца, и боковые пальцы, необходимые прежде для передвижения по рыхлому, вязкому грунту лесов, становятся в новых условиях ненужной обузой.
В этот период у предков лошади завершается редукция боковых пальцев, и образуются однокопытные формы с длинными и стройными конечностями. Блоковидные суставы ног приобретают большую прочность в результате образования валиков, входящих в бороздки противостоящих костей, что укрепляет суставы и предохраняет их от вывихов * .
* (См. В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, стр. 210. )
Этот период эволюции представлен рядом переходных ископаемых форм.
Обнаруженные в миоцене Северной Америки остатки парагиппуса (Parahippus) и происходящего от него меригиппуса (Meryhippus), невидимому, являются переходной формой от древних лесных к более новым формам животных, жившим на открытых пространствах. Они характеризовались еще большей редукцией боковых пальцев, чем их предшественники. Боковые пальцы у них настолько укоротились, что во время быстрого бега, вероятно, уже не касались земли. Зубы отличались большей сложностью рисунка и большей длиной, однако не имели еще постоянного роста * .
* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, 1939. )
В верхнем миоцене и плиоцене Старого Света и Северной Америки получила также широкое распространение трехпалая форма лошади, описанная под названием гиппариона . Гиппариона долгое время считали (в том числе и В. О. Ковалевский) непосредственным предшественником лошади, однако позднейшие исследования и находки других, более близких к лошади форм, живших одновременно с гиппарионом, заставили признать гиппариона боковой ветвью, не оставившей последующих форм.
По развитию зубов, более сложному и своеобразному рисунку зубной эмали гиппарион как бы обогнал эволюцию основной линии лошадей своего времени, по строению же ног отстал от нее, сохраняя примитивные трехпалые конечности.
Современные гиппариону лошади представляли собой уже вполне однопалую форму с рудиментарными косточками вместо боковых пальцев. К концу плиоцена гиппарион повсеместно вымер.
Следующие за описанными формы основной линии однокопытных уже обнаруживают в своем скелете признаки приспособленности к жизни на равнинах и употреблению жесткой пищи. Эти формы стоят весьма близко к современным лошадям. К их числу относится распространенный в плиоцене плиогиппус (Pliohippus). Это уже довольно крупное животное, с еще более редуцированными боковыми пальцами. От боковых пальцев у ряда форм остались только рудименты в виде грифелевидных косточек. Коренные зубы имели постоянный рост , были высококоронковыми, с более сложными, чем на зубах протогиппуса, складками * .
* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929. )
В верхнем плиоцене и в эпоху, переходную от плиоцена к четвертичному периоду * , однопалые формы древних лошадей уже получили широкое распространение на огромных степных территориях Европы, Азии и связанных тогда еще с ними перешейками материков Северной Америки и Африки, часто встречаясь вместе с гиппарионом. Это был период возраставшего похолодания и уменьшения влажности, климата, характерный развитием в степной зоне специфической степной флоры и фауны. Именно в этот период происходит замена гиппариона-жителя саванн - однопалой лошадью - жителем сухих степей .
* (Четвертичный период состоит из эпохи плейстоцена (начавшейся около миллиона лет назад) и современной эпохи. Плейстоцен в свою очередь подразделяется отдельными учеными на нижний (самый древний), средний и верхний. Выделяют еще самую раннюю эпоху четвертичного периода (переходную от третичного) под названием постплиоцена. )
Древние лошади верхнего плиоцена, остатки которых обнаружены во многих местах Европы, Азии, Африки, Америки, в том числе и на Азовском побережье (Рютимейером, В. Громовым и др.), хотя и имели уже вполне однопалые конечности, но еще отличались от современных лошадей рядом существенных признаков, в частности более узколобой и длинномордой формой черепа, более складчатым строением и более мелкими размерами зубов и тонким костяком длинных конечностей.
Эта широко распространенная форма, европейские и африканские остатки которой описаны под названием "лошади Стенопа ", явилась прародителем позднейших форм (в Америке представители аналогичной формы описаны под названием Е. Plesippus).
Плиоценовая лошадь Стенона обнаружена в виде двух разновидностей: более мелкой, типичной формы - Е. Stenonis tipicus и более крупной, приближающейся по росту к самым крупным тяжеловозам, но легкой по сложению и тонконогой, которая описана под названием Е. Stenonis major * .
* (См. В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus лошади). Труды зоологического института Академии наук СССР, т. VI, вып. 4, 1941, стр. 124. )
Близкой по сложению к Е. Stenonis являлась плиоценовая лошадь Китая Е. Sanmeniensis, а также найденная в Индии форма Е. sivalensis.